Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад

На любом погруженном в воду объекте, обычно, формируются общества прикрепленных одноклеточных организмов, относящихся к королевству простых, либо протистов (Protista), — бессчетной, но все еще недостаточно изученной группы беспозвоночных животных. Такие общества, обитающие на жестких субстратах в пресных водоемах, именуют перифитоном, в морях — биообрастаниями, на поверхности водных растений и высших водорослей Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад — эпифитоном, на аква животных — комменсальными обществами, либо эпибионтами, и т.д. По нашим оценкам, из приблизительно 100 тыс. узнаваемых видов протистов более 10% ведут сидящий стиль жизни. Прикрепленные формы есть посреди разных групп простых: солнечников, фораминифер, радиолярий, гетеротрофных и автотрофных жгутиконосцев, инфузорий. И это логично, ведь сидящий стиль жизни дает организмам определенные Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад достоинства — на обтекаемой водой поверхности они всегда обеспечены едой.

Представители различных групп простых, ведущие сидящий стиль жизни. Посреди их преобладают седиментаторы — организмы, заглатывающие взвешенные пищевые частички (к примеру, микробов). Солнечники и суктории — в главном хищники: 1-ые ловят и поедают добычу при помощи псевдоподий (аксоподий), а 2-ые — при помощи специализированных Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад щупалец.

Невзирая на распространенность, общества сидящих простых до сего времени плохо исследованы. Очень тяжело выявить, какие конкретно причины среды оказывают влияние на их развитие в естественных местообитаниях, нелегко воспроизвести условия схожих биотопов и в лаборатории. Потому обычно рассматривается весь комплекс воздействующих на сидящих простых причин (приливно-отливные и речные течения, конвекционные Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад потоки и т.п.), хотя много ученых считает, что основное значение посреди их имеют гидродинамические нагрузки.

В первый раз серьезно этой неувязкой занялись английские исследователи — спец по гидродинамике Н.Р.Сильвестр и протозоолог М.А.Слей [1]. Создатели исходили из того, что прикрепленные водные организмы размером наименее 1 мм Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад находятся в границах гидродинамического пограничного слоя, т.е. того слоя воды, в каком она затормаживается у обтекаемой ею поверхности. На основание прикрепленного объекта действует напряжение сдвига, сталкивающее его с поверхности субстрата. При всем этом величина интегральной силы (в российскей литературе употребляется другой термин — гидродинамический упор) увеличивается с повышением поперечника объекта Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад и в перпендикулярном направлении от поверхности субстрата, потому гидродинамические нагрузки наибольшее значение имеют для стебельчатых форм. Этим в главном ограничивались представления о гидродинамике сидящих простых.

На различных участках верхней коже аква жука Hyphydrus ovatus сосущая инфузория Discophiya lichtensteinii имеет разную длину стебелька. Оказалось, что это связано с чертами гидродинамического пограничного Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад слоя.

Пару лет вспять создателю этих строк удалось собрать около 30 экземпляров водяных жуков Hyphydrus ovatus из различных биотопов. Надкрылья жуков были густо покрыты инфузориями-сукториями Discophrya lichtensteinii. Даже зрительно было приметно, что размер инфузории зависел от места ее расположения: чем поближе к заднему концу тела жука, тем длиннее Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад был ее стебелек. Естественно было представить, что такая закономерность связана с рассредотачиванием гидродинамических нагрузок по поверхности надкрыльев. Нужные расчеты посодействовал выполнить сотрудник Института гидромеханики В.А.Кочин. Вправду, длина стебелька сукторий оказалась достоверно связана с параметрами пограничного слоя. Проанализировав размещенные в научной литературе сведения об изменчивости размеров инфузорий Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад зависимо от их локализации, мы совсем утвердились в собственном предположении. Тогда и нас стали заинтересовывать не столько сами причины, действующие на организмы в пограничном слое, сколько механизмы их адаптации к этим факторам [2]. Оказалось, что пограничный слой как биотоп имеет определенную структуру независимо от типа субстрата, что позволило рассматривать его в Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад качестве комплекса возможных местообитаний, т.е. специфичной адаптивной зоны сидящих простых [3].

Электрические микрофотографии суктории Discophrya elongata на ноге аква клопа Ranatra linearis. У верхней поверхности ноги (слева) направление потока, видимо, относительно повсевременно, потому инфузории наклонены в одну сторону. Увел. ґ600. У другой части той же ноги (справа), возможно Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад, появляются турбулентные вихри, соответственно тут сукториям тяжело “сориентироваться”, и они размещены беспорядочно. Увел. ґ200.

Структура пограничного слоя как адаптивной зоны

Чтоб не навлечь на себя гнев читателя-физика, сходу оговорюсь: употребление физического понятия “пограничный слой” в качестве адаптивной зоны в некий степени био вольность. Как понятно, есть два подхода к определению размера пограничного Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад слоя. В одних случаях принимается, что эта зона начинается там, где скорость течения на 1% (либо 5%) меньше скорости потока окружающей воды, в других — на расстоянии от обтекаемой поверхности, на которое отклоняются полосы тока воды (толщина вытеснения) [4]. Раздельно рассматривается так именуемый диффузный пограничный слой. Все эти величины в нашем Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад случае представляют энтузиазм как составляющие пространственной структуры адаптивной зоны. Потому в предстоящем пойдет речь о слоях, размер которых по нормали к поверхности совпадает с той либо другой шириной (диффузного пограничного слоя, шириной вытеснения и т.п.), а не о величинах, принятых в гидродинамике.

Если пограничный слой ограничить шириной вытеснения, то следует Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад учитывать, что в этих границах фактически отсутствует течение и гидродинамический упор ничтожен. Тут же формируется диффузный пограничный слой, в границах которого из-за отсутствия течения вероятна только молекулярная диффузия, скорость которой во много раз ниже, чем у конвекционной диффузии. Таким макаром, адаптивная зона включает слой, конкретно Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад соприкасающийся с обтекаемой поверхностью (для простых — субстратом) и ограниченный шириной вытеснения. Тут из нагрузок действует только напряжение сдвига, не считая того, вероятна только молекулярная диффузия. Дальше, до края “традиционного” пограничного слоя (Сильвестр и Слей использовали “1%-ю” границу) скорость потока увеличивается, и начинает действовать и гидродинамический упор. Не считая того, в Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад этом слое вероятна конвекционная диффузия, что, естественно, значительно сказывается на транспорте питательных веществ. Такая вертикальная структура адаптивной зоны.

У поверхности обтекаемого тела (в этом случае пластинки) в пограничном слое (d) скорость потока (U) равномерно понижается. Если в качестве размера пограничного слоя принимать толщину вытеснения (d1), то в ней значение скорости исчезающе Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад не много — происходит так называемое “прилипание” воды.

В направлении от фронтального к заднему концу обтекаемого объекта толщина пограничного слоя возрастает, а величина напряжения сдвига миниатюризируется. Если идет речь не об безупречном субстрате (пластинке), а о реальном объекте, то поближе к заднему его концу происходит отрыв пограничного слоя, и Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад тут возникают турбулентные вихри, что делает дополнительную нагрузку для сидячих на поверхности организмов. Так формируется горизонтальная структура адаптивной зоны.

Непременно, кроме гидродинамических нагрузок в пограничном слое должны учитываться и обычно рассматриваемые причины — температура, концентрация кислорода, растворенного органического вещества и т.п. Для жителей пограничного слоя имеют значение даже форма Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад поверхности и другие характеристики субстрата. Непременно, свойства пограничного слоя будут различны у поверхности камня на деньке реки, около таллома водные растения, возрастающей в приливно-отливной зоне, либо у надкрыльев плывущего жука. В последнем же случае условия повсевременно изменяются, потому что жук перемещается с разной скоростью и в различных направлениях, все Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад же это не мешает инфузориям не просто удерживаться на его поверхности, да и жить, питаясь и производя на свет для себя схожих. Как простые смогли освоить настолько сложные для существования биотопы?

Адаптации простых к жизни в пограничном слое

Представители различных групп простых не один раз и независимо переходили к Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад сидящему стилю жизни, но при всем этом сталкивались с одними и теми же неуввязками. Сначало подвижные временно прикрепляющиеся формы оказывались в границах толщины вытеснения и подвергались воздействию только напряжения сдвига. Чтоб закрепиться на субстрате такие протисты должны были владеть органеллами секреции клейких веществ. Предстоящая их эволюция проходила Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад, разумеется, в направлении усиления функций таких органелл. Кроме этого, селективное преимущество, возможно, получали формы с расширенным основанием клеточки либо с базальными ее выростами (для противодействия напряжению сдвига нужна большая площадь контакта с субстратом). В итоге в различных группах сформировались распластанные по субстрату, время от времени разветвленные, формы.

На Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад этом шаге освоения адаптивной зоны прикрепившиеся организмы оказались в границах диффузного пограничного слоя. Выход за его границу в область еще более резвой конвекционной диффузии давал простым значительные достоинства в обеспеченности едой. Возможно, потому последующим шагом эволюции прикрепления у неких форм стало повышение их тела. Так, у инфузорий появился стебелек (за счет усиления Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад все той же секреции), позволивший им подняться над субстратом. Но при всем этом прикрепленные организмы начали подвергаться воздействию очередной нагрузки — гидродинамического упора. Напомним, что его значение увеличивается вкупе с повышением размеров обтекаемого тела, при этом более всего в зоне соединения стебелька и клеточки. Понятно, что нужно Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад было как-то обеспечить крепкость конкретно этой зоны.

Есть три вероятных метода укрепить место соединения стебелька и клеточки, и, что любопытно, они все реализованы простейшими. 1-ый вариант — чашевидное расширение верхушки стебелька, закрывающее основание клеточки. Такое расширение понятно у инфузорий (сукторий и перитрих) и именуется полураковиной, предназначение которой ранее внушительно никто Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад не мог разъяснить. В предстоящем из полураковины сформировалась раковина, покрывающая клеточку вполне [5]. Утолщение стебелька другой формы (физон) также понятно у инфузорий и тоже делает функцию защиты зоны соединения. 2-ой вариант — внедрение высшей части стебелька вовнутрь клеточки. Схожая структура (эндостиль) есть у сидящих инфузорий — хонотрих и сукторий. 3-ий вероятный вариант — внедрение базальной Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад части клеточки вовнутрь стебелька. Он также реализован у инфузорий (перитрих) в виде проходящего по стебельку сократимого выроста клеточки — спазмонемы. Начальной функцией спазмонемы, возможно, было обеспечение прочности соединения стебелька и клеточки, но в этом выросте оказались структуры, которые позволили стебельку сокращаться (микротрубочки и цистерны эндоплазматической сети).

Для Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад сидящих простых (в особенности инфузорий) типично обилие структур, защищающих соединение стебелька и клеточки. Они развиты тем больше, чем в более экстремальных гидродинамических критериях обитает организм. У перитрихи Pyxidiella tectiformis, обитающей на жабрах ельца, стебелек обеспечен асимметричной полураковиной ѕ быстрее свидетельство адаптации к гидродинамическому упору, чем защита от хищников. Схожую функцию, возможно, делает Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад утолщение стебелька (физон) другой перитрихи Foisnerella physonica, обитающей на жабрах морской изоподы Gnorimosphaeroma noblei. У хонотрихи Oxychona multifida с рачков рода Nebalia проникающий вовнутрь клеточки вырост стебелька (эндостиль) занимает практически третья часть клеточки, обеспечивая высшую крепкость соединения.

Таким макаром, у сидящих простых (сначала инфузорий) сформировалось необычное обилие прикрепительных органелл Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад, которые позволили им приспособиться к гидродинамическим нагрузкам.

Известны и другие формы адаптации простых к сидящему стилю жизни — к примеру, приспособление к особенностям структуры поверхности субстрата (это относится к видам, которые поселяются в сочленениях тела либо конечностей хозяев-членистоногих) либо усиление опорной и защитной функции покровов клеточки (а именно Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад, у инфузорий хонотрих и сукторий усиление функции кортекса привело к образованию кутикулы *, нередко снабженной разными шипами и другими образованиями).

* Кутикула (от лат. cuticula — кожица) — плотный внеклеточный покров на поверхности эпителия многоклеточных животных. Для простых принято использовать другой термин — пелликула, но для сидящих инфузорий, которых мы рассматриваем, типично усиление внешних структур, и Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад у их формируется конкретно кутикула (а пелликула была еще у их протцов и никуда не делась). Этот термин уже общепринят у протозоологов, и как раз о появлении этой новейшей структуры у наших подопечных (которая еще есть и у пищеварительных инфузорий) речь идет [6]. Более того, считают, что у автотрофных Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад организмов переход к сидящему стилю жизни привел к возникновению у их клеточной оболочки, что в свою очередь считается одной из предпосылок появления многоклеточности у растений [7].

В конце концов, вспомним и о собранных нами водяных жуках Hyphydrus ovatus, покрытых инфузориями Discophrya lichtensteinii, у каких длина стебелька зависела от их Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад локализации на теле насекомого. Кроме тех гидродинамических нагрузок, которые анализировались английскими спецами, эти инфузории испытывают дополнительные неблагоприятные нагрузки — турбулентность и нестационарность пограничного слоя. Чтоб совладать с нестационарностью, у их сформировался гибкий стебелек, позволяющий простейшему при возрастании гидродинамического упора отклоняться и прижиматься к субстрату. Приспособлением к турбулентности, по всей Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад видимости, служит удлинение гибкого стебелька, что дает возможность двигаться совместно с обтекающей жидкостью, подобно тому, как длинноватые талломы морских водных растений изгибаются вкупе с волнами прибоя.

С переходом к прикрепленному стилю жизни связано и формирование специализированных органелл захвата и поглощения еды простых, но такие адаптации только косвенно связаны с гидродинамическими нагрузками Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад.

* * *

Несложно увидеть, что у простых недвижный стиль жизни не связан, как у многоклеточных, с утратой каких-то структур. Напротив, обилие критерий в пограничном слое вызвало развитие дополнительных органелл (в особенности прикрепительных). Более того, вышло усиление функции органелл питания, что привело к повышению размеров клеточки. Непременно, все эти конфигурации имели Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад прогрессивный нрав [8].

Поселяясь в различных участках пограничного слоя и приспосабливаясь к таким условиям, протисты значительно снизили конкурентнсть за субстрат и еду. К примеру, различные виды сукторий, которые питаются свободноплавающими инфузориями, при поселении на неорганических субстратах образуют несколько групп по степени высоты над субстратом. Так они, возможно, делят трофическую нишу Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад. За счет разных адаптаций к напряжению сдвига простые по-разному распределяются и по поверхности субстрат. Таким макаром, структура пограничного слоя определяет и пространственную структуру соответственных сообществ.

Непременно, это еще пока только схематическая картина критерий обитания простых на обтекаемой поверхности. Но уже 1-ые пробы подойти к исследованию сидящих Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад протист с позиций гидродинамики позволили наполнить более определенным содержанием формулировку “сидящий стиль жизни простых”.

Литература

1. Silvester N.R., Sleigh M.A. // Freshwater Biology. 1985. V.15. Р.433—448.

2. Довгаль И.В., Koчин В.А. // Вестн. зоологии. 1995. Т.29. №4. С.19—24.

3. Довгаль И.В., Koчин В.А. // Журн. общ. Биологии. 1997. Т.58. №2. С.67—74.

4. Шлихтинг Г. Теория пограничного слоя. М., 1974.

5. Довгаль Простейшие — обитатели пограничного слоя - доклад И.В. // Вестн. зоологии. 1998. Т.32. №2. С.18—29.

6. Герасимова З.П.// Зоол. журн. 1989. Т.LXVIII. Вып.4. С.5—17.

7. Масюк Н.П. Эволюционные нюансы морфологии эукариотических водных растений. Киев, 1993.

8. Довгаль И.В. // Журн. общ. биологии. 2000. Т.61. №3. С.290—304.


proshloe-nastoyashee-i-budushee-v-pese-a-p-chehova-vishnevij-sad-sochinenie.html
proshlogo-ona-ni-v-koem-sluchae-ne-dolzhna-o-nem-rasskazivat.html
proshu-dannoe-zayavlenie-priobshit-k-materialam-dela-2-12332017-g-i-kopii-moego-zayavleniya-peredat-isticam.html